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大脑与不确定性(一):历史上的探索
笛卡儿的二元观点
在学术圈中,几乎像公理一样被人们深信不疑的是,我们现在所谓的神经科学,是由17世纪法国的数学家、哲学家兼生物学家勒内·笛卡儿创建的。
勒内·笛卡儿
笛卡儿于1596年出生在法国一个叫拉艾的城镇,现在该城镇已经改称为笛卡儿了。他于1650年去世,在经过3个半世纪之后,人们还熟知的是他在宇宙哲学方面的研究,是他回答“对于宇宙我们确知什么”这一问题所作出的努力。他用拉丁文风格的断言“我思故我在”(Cogito ergo sum )回答了这个问题。
在研究宇宙哲学之余,笛卡儿还是一个数学家。在那个年代,数学证明还是通过几何的方式进行的。笛卡儿在宇宙哲学和数学方面的研究工作使他坚信,物质世界中几乎所有的现象都可以用简单的几何形式完美地进行描述,就像描述自然过程之间的相互作用一样。这促使他即便是在面对最复杂的生理现象时,仍然坚持其机械论的解释方法。笛卡儿认为,物质世界是一个极为壮观的、复杂的时钟机构,人们可以利用物理学原理对其进行研究、解释和描述。而这一物质世界至少可以部分地解释行为与大脑之间的关系。
当笛卡儿提出人类行为的某些方面可以成为物理学研究的内容时,他并不孤单。英国哲学家和政治家弗朗西斯·培根提出欧洲应该致力于通过实验的方法构建一个对于物理现象合理的唯物主义解释。英国的内科医生威廉·哈维采用这种试验方法研究了一个特殊的生理学问题,即血液持续流动之谜。意大利物理学家伽利略试图建立一种研究天空中和地面上的物理现象的系统方法。
但是,如果人类仅仅是一部机械时钟的复杂翻版,那么我们所进行的活动就都是提前确定的,人类行为的不可预测性和自由意志不过是一种幻觉,而且从道德角度来讲,每个人都不需要为他或她的行为承担责任。
笛卡儿用他非凡的才华,对这一两难问题给出了一个答案。他提出的一种二元系统论在此后的3个世纪中一直是人们关于行为、大脑、心智之谜的标准答案。
他在他的名著《论人》的开头写道:
正如我们中间的每一个人都是由灵魂和肉体组成的,我首先要向你们介绍人的肉体,然后再单独介绍人的灵魂,最后我再说明人的这两大本性是如何结合在一起的。
笛卡儿认为,人类所有可观察的行为都可以分成两类:简单的行为和复杂的行为。简单的行为是说,某一种给定的感觉总是决定性地引起同样的行为反应。当一个人的脚接触到火苗时,他必然要收回自己的脚。笛卡儿指出这种感觉与行为之间的紧密联系说明了两个问题:第一,行为完全或几乎完全不受自由意志的影响;第二,这一现象含有正在形成的科学方法可以采用机械论方法的特征。与此形成鲜明对比的是复杂行为,它指的是感觉与行为之间的关系是不可预测的,受意志的反复无常的支配。
科学方法的目标是建立对可预测的物质世界的描述,或者说模型。这些模型可以告诉我们物质世界将会怎样运行。
自从哥白尼使用一些简单的数学工具就可以完全描述行星的运动规则,并建立起太阳系模型开始,科学家对物质世界的思考中就存在一种很重要的倾向。也就是:相信解析几何可以预知未来世界的思想,不仅仅隐含着世界是确定的,而且恰恰是建立在世界一定是确定的这一假设之上。这方面的先驱有威廉·莱布尼兹和艾萨克·牛顿等人。实际上,牛顿的三大运动定律就是建立在数学基础之上的,这是对笛卡儿方法的最终肯定。
笛卡儿把当一个人的脚接触到火苗时他必然要收回自己脚的行为看作一个解析几何问题,当今可以称之为反射。 这是一种在感觉与行动之间存在确定关系的行为。除此之外,他认为还有一种人类行为,这种行为不能被描述成可预期的确定性过程。这里最关键的问题是:必须存在不确定的自由意志,才能使笛卡儿的二元系统得以确立。
苏格兰哲学家大卫·休谟并不完全赞同笛卡儿的观点,他一直认为人类和动物的一切行为都可以被简化成一个具有确定性相互作用的复合系统。1748年,他在其著作《人类理智研究》中直接阐述了这一观点:
……人的身体可能是一个非常复杂的机械装置,许多神秘的力量暗藏其中,这些力量完全超出了我们的理解能力。因此对我们而言,其行为必然经常表现出不确定性。所以这些从表面上被发现的无规律事件不足以证明未被观察到的自然规律在操作和支配方面有着极强的规律性……
反射现象的发现
数学、化学、物理学和生物学的不断发展,使人们对地球的进一步了解成为可能。18世纪,意大利生理学家易吉·伽伐尼的研究取得了激动人心的发现。1791年,他出版了《人关于电流对肌肉运动的作用的评论》,这是一部里程碑式的著作,因为它将正在兴起的电学同导致肌肉收缩的驱动力结合了起来。
这些思想在当时的生物学界毫无疑问地居于前沿地位,很自然地,生物学家开始坚信笛卡儿关于反射的观点可以通过科学实验进行检验。其中有一位是英国生理学家马歇尔·霍尔。
1833年,霍尔作为一名医学博士和皇家学会会员,提交了一篇具有里程碑意义的论文——《延髓和脊髓的反射功能》。通过试验和理论解释,霍尔从生理学的角度清楚界定了笛卡儿二元论的含义,而这也体现了后一个世纪生理学研究的特征。
在“动物系统”中,主要包括两种运动:意志运动和反射运动。意志运动具有自发性和意志性;反射运动具有简单性和确定性,它们只能“反映”出外部“刺激的纯效应”。脊髓是笛卡儿时钟机构的所在地,是一个确定的有机体;而大脑,尤其是延髓以上的部分,则是意志的所在地。
正是霍尔独自把笛卡儿的范式带入了现代科学时代。
确定性与数学
继牛顿之后,在许多数学家看来,确定性数学最终将演进为能够描述自然领域中任何事件和过程的工具,而唯一能对数学家构成限制的只有思想上的极限。
乔治·布尔
莱布尼兹就曾经认为,可以建立一个完备的、一致的逻辑体系,借助这一逻辑体系数学将简化成一个机械的归纳过程。19世纪中叶,英国自学成才的数学家乔治·布尔(George Boole,1815年11月2日—1864年12月8日)开始解决莱布尼兹提出的难题。他出版了两本书:一本是1847年出版的《逻辑的数学分析》;另一本是1854年出版的《思维规律研究》。现在这两本书被认为是现代逻辑学的两大基石。
自古希腊以来,逻辑命题一直采用三段论的形式。例如:我爱我的太太;我的太太是徐晓燕;因此我爱徐晓燕。在布尔的这两本书中,他认为正是由于古典逻辑学过分纠缠人类语言的局限,从而导致了它没能达到莱布尼兹提出的核心目标。逻辑学家应该转而采用代数语言来表述逻辑命题,逻辑命题应该更符号化和数学化,而不是语言型的。于是,布尔提出了一种新的逻辑推算句法:逻辑算法语言,并在此基础上成功建立了一个符号化的逻辑体系。但是,布尔无法断言他的逻辑体系是涵盖一切的。
19世纪后期的德国数学家哥特洛布·弗雷格成为这一想法的继承者,他的基本思想在其1893—1903年出版的《数学基本定律》中得到了充分体现,他的目标就是将所有的逻辑思想简化成一套以数学为基础的运算体系。
但是,在经过对《数学基本定律》的仔细研读后,英国哲学家、数学家伯特兰·罗素发现了弗雷格逻辑体系的漏洞,并用上文介绍过的著名的“罗素悖论”说明了这一点。之后,罗素和他的同事阿尔弗雷德·诺斯·怀特黑德试图通过将集合论的高级概念引入“通用逻辑语言”的框架来解决这一问题。在他们的著作《数学原理》(1910—1913年)中,他们定义了规范的数学,并证明了原则上可以将其加以扩展,以解决所有用数学形式提出的问题。
伯特兰·罗素
1913年,德国数学家大卫·希尔伯特试图建立一个能同时涵盖罗素和怀特黑德提出的数学理论的逻辑算法。他的计划是对三个思想进行证明。第一,他要证明数学是完备的,数学中的任何一个真命题必然可以从一组固定的公理出发在数学的范围内得以证明。第二,数学具有一致性,一旦可以证明2+2=4,那么就不可能再证明出与此相矛盾的结论,如2+2=5。第三,所有的数学问题都具有可定性,也就是说任何一个数学命题都可以通过一种确定的方法被证实或证伪。
总之,19世纪末,确定性数学发展到了一个重要的阶段。数学家和哲学家的思想统一到了这一点:构建一个完备的思想逻辑体系是可能的。对于任何真实的事物,都可以利用在少量公理基础上建立起来的数学体系所提供的工具加以证明。从几个基本公理和很少的一些基本数学算法出发,任何思想和运算都可以由这些基本要素综合而成。
逻辑学和生物学的融合
19世纪末,人们越来越确信可以利用确定性数学对任何物理系统进行描述和模拟,这一潮流影响了许多哲学家和自然科学家。最终,神经生理学家把他们的目标确定为:把神经系统中传播的信号分解成一些基本的运算法则,无论多么复杂的行为都可以由这些最基本的元素构成。
查尔斯·斯科特·谢林顿
在这个领域中,英国生理学家查尔斯·斯科特·谢林顿(Charles Scott Sherrington,1857年11月27日—1952年3月4日)是其中最主要的一位思想家。他的研究跨越了半个多世纪,研究进程也体现了逻辑学数学研究的特点。他在自己的名著《神经系统的整合作用》的第二版序言中说,该书是笛卡儿模型和逻辑分析过程的产物。
17世纪30年代,笛卡儿指出,通过将感觉元素和运动元素联系起来,就可能建立一个确定性的神经系统。生理学家马歇尔·霍尔使人们更加确信笛卡儿的构想是完全可能实现的。而谢林顿通过观察人体手臂的“拉升反应”这类现象,提出“反射弧”、“反射算子”这些概念。他利用“反射弧”概念建立了自己的反射模型,通过“反射算子”这样东西描述了一系列的基本运算,并且猜想,通过这些基本运算可以产生所有的确定性行为。
谢林顿的同事和学生都认为,这项工作是建立神经科学全部内容的逻辑基础。在谢林顿去世后,人们常常称他为20世纪的牛顿。
必须指出,谢林顿把引起反射系统运作的刺激分成外部刺激和内部刺激,他在整体上保留了笛卡儿最初关于行为的二元论方法。谢林顿确信,有一些行为是不属于确定性反射模型范围之内的。
中国人非常熟悉的俄国生理学家伊万·巴甫洛夫(Ivan Pavlov,1849年9月26日—1936年2月27日)却断言:“确定的”反射体系已经足够解释我们观察到的所有类型的行为了:
可以期望,身体中的一些更为复杂的行为(它们都是由基本的运动行为组合而成,构成心理术语“欢娱”、“恐惧”、“愤怒”等所指称状态的一部分行为),以及其他诸如此类的行动,不久将会被证实都属于大脑皮层下部分的反射行为。
……
伊万·巴甫洛夫
现在我要介绍一下我们(巴甫洛夫实验室)所研究的内容,作为预备,先对反射的一般定义、特殊的生理学反射以及所谓的“本能”作一个介绍。我们将笛卡儿关于神经反射的思想作为出发点,这是一个真正的科学概念,因为它隐含着必然性。它可以被总结如下:一个外部或内部的刺激作用于某个神经感受器,并引发一个神经脉冲;这个神经脉冲通过神经纤维传送到中枢神经系统,在这里,由于神经之间的联系,该脉冲会引发一个新的脉冲,并沿着向外传输的神经纤维传到运动器官,激起那里的细胞结构产生一种特殊活动。这样,就像原因和结果一样,一个刺激看来必然联系着一个确定的反应。由此可以看出,生物体的全部行为应该遵照(这种)确定性的法则。
这就是巴甫洛夫的观点,即二元论方法是不必要的,其原因有二:第一,所有的行为实际上都是确定的。第二,任何可能的确定性行为都可以由一个足够完善的以反射为基础的体系形成。
确定性数学的局限
德国数学家大卫·希尔伯特曾提出,数学是完整的、一致的、确定的。这个观点遭到了毁灭性的打击。
捷克数学家哥德尔在一篇发表于《数学物理月刊》上的文章中指出,“我正在说谎”这种陈述形式将不可避免地出现在任何规范的数学系统中。通过提出这一观点,哥德尔实际上已经证明了:数学不可能同时具有完整性和一致性。
艾伦·图灵
1936年,一个年轻的英国数学家艾伦·图灵(Alan Turing,1912年6月23日—1954年6月7日)开始着手解决希尔伯特的第三个命题——决定性命题:是否存在一种确定的方法或机械的过程,可以绝对的确定性判定任何一个数学命题是否可以通过一组给定的公理得到证明?
图灵用一种特殊的方法来解决这一问题。他首先给出了这样一个定义:如果一种方法是机器可以执行的数学技术,那么这种方法就是一个“机械过程”。这样,希尔伯特的决定性命题被简化为以下问题:能否设计出一种能够确定一个给定的逻辑推论是否正确的机器。
为了解决这个问题,图灵先试着设计一种可以为最多类型的数学命题提供答案的机器。具体来说,他所做的就是在图纸上设计一种能够计算按照确定的数学法则定义的任何一个实数值的多用途机器。例如,这种普适“图灵机”可以把泰勒展开序列定义的值计算到任意的小数位。图灵把这种计算称为“可计算的数字”。接下来,图灵要证明有许多特殊的问题是这种机器无法解决的。递归问题——将一台机器的输出作为另一台机器的输入——就尤为困难。这种逻辑状况往往会构成图灵机无法解决的逻辑问题。正如罗素最初的自指命题摧毁了弗雷格的体系一样,图灵观察的结果确认了某些概念原则上是不可计算的。这样,图灵就以一种不同寻常的方式证伪了希尔伯特的第三个命题:不存在能够确定数学体系内所有命题原则上是否可证的机械过程。
另外,图灵的工作还具有很重要的实际意义。他向人们展示了他的普适图灵机可以自行计算任何可计算函数的值,并且还令人信服地指出,这些函数包含了所有可以使用古典方法计算的函数。这种远见卓识便使现代计算机科学的形成成为可能,因为它指明了确定性机械计算机的能力和局限。
1954年,艾伦·图灵因食用浸染过氰化物溶液的苹果而死亡。普遍的说法是服毒自杀,一代天才就这样走完了人生。为了纪念他对计算机科学的巨大贡献,美国计算机协会从20世纪60年代起设立一年一度的图灵奖,以表彰在计算机科学中作出突出贡献的人。
补充介绍:图灵机
图灵机
所谓的图灵机就是指一个抽象的机器,它有一条无限长的纸带,纸带分成了一个一个的小方格,每个方格有不同的颜色。有一个机器头在纸带上移来移去。机器头有一组内部状态,还有一些固定的程序。在每个时刻,机器头都要从当前纸带上读入一个方格信息,然后结合自己的内部状态查找程序表,根据程序输出信息到纸带方格上,并转换自己的内部状态,然后进行移动。
没有任何机械的方法可以证明所有数学命题的可证性。这些结论不仅对于数学有巨大的影响,同时对于生理学也有着深远的意义。
巴甫洛夫和其他持有相同观点的人提出了两个重要的观点:第一,他们认为所有的行为都具有确定性;第二,他们指出反射论(实际上是一种逻辑运算)对于所有可能的确定性行为来说是一种完备的描述符。如果这两个观点都正确的话,那么总有一天以反射为基础的神经系统分析将能够解释所有的行为。20世纪三四十年代之后,上面的第二个观点在数学领域内被证明是错误的。任何逻辑运算都是不完备的,因而就存在着这样的可能性:有一些行为无法由反射论这样基于公理的、简单的体系产生。
行为可能是分层次构成的
尽管对于很多简单行为来说,反射理论是一个很好的模型,但是如果你仔细考察这些行为,就会发现它们是围绕确定的目标组织起来的,而不是一些局部的、独立的、反射的松散聚合体。对于很多生理学家来说,这意味着反射必须包含在一个目标导向 的等级结构中,而不是像谢林顿及其学生认为的那样,在局部水平上简单地连接在一起。
最早明确提出以上观点的人是威尼斯生理学家保罗·维斯。他指出了反射思想的一个关键缺陷:反射理论不能在生物体整体层面上灵活地组织行为。其原因是,反射实际上并不是将感觉刺激与运动联系起来,而是将感受器与肌肉联系起来。
维斯认为巴甫洛夫和笛卡儿的观点都是错误的,刺激与肌肉反应之间的联系并不是神经结构的基本目标。神经系统的基本目标是外部事件与运动目标之间的联系。他相信所有的运动都是由一个等级分明的、能够控制行为的有机整体产生的。几乎没有一种运动像反射论假设的那样,是由神经系统在局部协同的水平上组织起来的。
维斯的观点是:动物的神经系统是围绕着目标等级分明地组织起来的,神经系统最高级的功能是选择全局性目标,比如向食物靠近。维斯提出,这些命令将传到一个假想的较低水平的神经结构,如控制动物四肢的神经结构。这一中间层次的神经结构又会将命令再传递到每一条腿,在适当的时间或者是支撑体重,或者是迈向前方。最后,经过层层过渡,最终的命令传递到更低的层次,也就是控制单独一条腿的层次,在特定的时间激发特定的肌肉。
杰出的俄罗斯控制论专家尼考来·伯恩斯坦也认为神经系统必定是围绕着运动目标——而非肌肉收缩——组织起来的。1935年,伯恩斯坦在《生物科学资料》上发表了一篇文章。他写道:
最近100年来,古典生理学有两个非常明显的特征。首先,是对处于静止条件下的生物体运行进行研究……总而言之,这种方式与那个时代在自然科学里占主导地位的机械原子论是相对应的。这个观点的绝对性导致了这样一种信念:全部是部分的简单加总……
伯恩斯坦认为反射并不是体现脊髓的功能,而是反映大脑的功能,并初步建立了运动微积分学。他对维斯的观点进行了详细的扩展,用数学形式说明了,(运动学上的)运动和肌肉冲量(动力学的)模式是非常不同的,并且还提出正是因为这种差异,神经系统必然是等级分明地组织起来的。
广义计算
在前面的章节中我已经指出,反射论方法的核心思想就是努力建立一种逻辑运算——一组纯粹的基本算子,利用这组基本算子的各种组合可以构成分析任何确定性行为的可行模型。从这个意义上讲,反射论的逻辑运算与数学家和逻辑学家致力于建立完备的谓词逻辑演算是一致的。
这种绝对论的观点导致了这样一种认识:整体只是部分的简单加总。所以,反射论带来的风险的本质是:正在发展的理论可能只是关于一棵树的理论,虽然这种理论可以被检验和证实,但是在对整个森林进行描述时,这种理论也许就不能胜任了。
很多学者对以传统的笛卡儿—谢林顿理论为基础的、试图通过将大脑和行为分解为各个部分来解释其关系的古典生理学提出了质疑。这些学者认为,尝试把复杂的行为概念化为相互连接的反射链是不会成功的。
伯恩斯坦和维斯在他们的书中提出了这种观点。特别是伯恩斯坦,他在研究协作运动时提出了这个问题,即人们的研究必须从定义协作问题开始。他认为,为了理解神经系统生理学,人们必须从理解神经系统的计算过程开始。遗憾的是,伯恩斯坦的研究对当时的生理学家并没有产生直接的影响。
当代最具有影响力的也是最明确地提出以此来替代反射模式的学者,大概就是英国的计算机科学家戴维·玛尔了。玛尔生于1945年,也就是艾伦·图灵自杀的前几年。他从小生活的环境与形成图灵世界观的环境很相似。玛尔是一个英国神童,在剑桥大学获得了博士学位,并于20世纪60年代晚期创立了自己的理论,即以数学和计算的标准来理解大脑作为一个整体是如何进行工作的。为了展开关于大脑的数学研究,年轻的玛尔离开英国剑桥大学转而投奔到麻省理工学院。
玛尔和托马索·波吉奥在他们1976年的著名论文中提出,为了理解任何神经生物结构,我们必须从理解这个结构整体上试图实现的目标开始。他们认为,我们必须先了解所研究的神经生物系统的计算目标是什么。只有当我们开始明白整个系统“想要”达到什么目标时,我们才会理解神经生物组织为了达到这个目标所形成的结构。
这是对传统方法的一个冲击。它指出怎样的“确定性神经路径”产生了这种行为,并且尝试建立一种来自行为集的大脑理论,而不只是孤立地讨论各个行为。玛尔和波吉奥提出,我们必须从总体和全局开始研究,并用尽可能正规严格的数学语言来描述整个系统想要做些什么,然后才能了解生物硬件是怎样实现其目标或计算的。
当这种关于神经科学的新规划方法逐渐在玛尔和波吉奥的思想和实验中成形时,一场灾难降临了。1977—1978年的冬天,玛尔被诊断出患有白血病。尽管他当时只有30多岁,但是很明显,他已经不可能有足够的时间来发展这种神经生物学的新方法了。然而,玛尔和波吉奥认为,对于神经生物学家来说,这种由上而下的方法是对大脑研究的一次革命。因此,在玛尔被诊断出患有白血病之后,他作了一项重要的决定:将用自己所剩的大部分时间完成一本书。这本书取名为《视觉》,其中倾注了玛尔和他的学生以及同事的全部努力。
这本书的主体部分于1980年他去世之前完成(玛尔仅仅36岁就过早地离开了这个世界),剩下的工作由玛尔的学生以及同事在玛尔去世后完成,并于1982年出版。
在《视觉》一书中,玛尔让我们反向思维,不是从物质出发,而是从物质可以解决的问题出发,然后提出这些途径是怎么完成的。只有这样才能真正理解神经系统的工作原理。
毋庸置疑,玛尔取得了很大的成就,他为神经生物学研究带来了根本性的改变。他提出应从反射学的逻辑计算转向更广泛的系统数学方法。此外,玛尔的工作为一种新的神经生物学的产生,也就是我们现在所说的“计算神经学”,作出了很大的贡献。
模块化与进化
《视觉》一书出版后,这种生理学观点颇受争议,因为在新的研究中发现有两个关键的缺陷。首先,人们认识到怎样确定完整行为目标所需的计算规模是不清楚的。其次,人们越来越认为哺乳动物大脑的进化过程不能被认为是通过计算目标来形成的,不管这些计算目标是大是小。
许多学者将这两个缺陷归结为一个神经科学上的实证问题和一个进化生物学上的理论性问题。实证问题是指我们是否可以找到证据证明哺乳动物的大脑是以功能模块进行组织行为的。进化论上的问题范围要更大一些,即是否有理由相信大脑是通过自然选择的机制来使模块进化的,这些模块是否可以被看作是能够实现既定目标的。
当考虑到脑组织模块时,很重要的一点是要记得反射论假设处理模块是存在的,反射本身就是某种类型的模块。所以,玛尔的工作中具有创新性的一个方面就是他的理论观点:神经科学所研究的模块,应该比笛卡儿—牛顿研究方法中的模块包含更加丰富和深刻的内容。
两位当代的科学家为了确定人类行为和大脑的功能性模块进行了不懈的努力,他们分别是:哲学家、心理学家杰瑞·福多,他曾经指出心理学家经常认识不到由行为定义的模块的存在性;神经生物学家迈克尔·伽扎尼加,他曾指出人脑可以被看作是一组可进行大型独立计算的子系统的集合。
杰瑞·福多与玛尔处在同一时期,也是一位在麻省理工学院工作的教授。在很多检测人类思维怎样处理语言的实验中,福多和他的同事能够提供强有力的证据证明这些独立的模块的存在性。例如,他们可以指出理解和分析语言的过程包含了一系列完整的独立阶段或模块,这些阶段或模块可以一步一步地从语法上分析句子的意思。这些福多模块是从心理学上定义的独立过程:达到确定性计算目标,并可以将生成的信息传递给其他的(通常会更大)系统。福多的思想在某种意义上描述的正是玛尔一直探求的那一类模块。这些思想在他1983年的论著《意识的模块化》中有所体现。
福多指出这种观点只能被用于行为方面的心理学研究,而不能用于对人脑的生理学研究。而迈克尔·伽扎尼加(Michael Gazzaniga)则试图从生理角度确定左右半脑是否包含功能上相互独立的模块。
为了达到这一目的,伽扎尼加发展了实验技术,使之可以允许他独立地与他接触的存在裂脑现象的患者(作为一种严重癫痫的治疗手段,患者的左右半脑的大脑皮层被手术分离)的左右半脑进行通信。当他做到了这一点时,他也就证明了左右半脑是高度专业化的,并且经常完全独立地完成某项任务。他认为从本质上说,假设把大脑分离成两个脑半球,那么不同的行为目标会被分布于两个半球中的独立模块完成。
迈克尔·伽扎尼加
成百上千项研究确认并且扩展了这一发现。虽然这些模块是如何构建的现在人们还不清楚,但是有证据表明模块是由一些几平方毫米或厘米的脑组织构成,并且具有相当专门的功能。
现在的问题是,模块是怎样产生的呢?我们是否可以验证这样一个先验目标,模块结构是进化的产物。因此,我们回到了进化问题。
1859年,达尔文曾写道:这样一种保存有益变异,而抛弃有害变异的过程我们称之为自然选择。 达尔文认为通过逐渐增长的有益变异,动物可以朝着我们认为更加完美的形式进化。
同时,达尔文认识到变异增长的过程是非常随机的。具有过渡结构特征的动物在自然选择中会随机地发生变化,这表明进化不能保证现实中的动物得到最优的形式(或者说,模块能到达最优计算目标)。他发现这是一个十分令人沮丧的悖论。许多动物形式都表现得近乎完美,但是说由自然选择完成了这些完美的形式似乎又不可信。
这里达尔文提出的正是后来玛尔将要研究的问题。玛尔倡导的,是假设系统通过进化达到一个可具体化的、理论上能够定义的数学目标,以实现生物体的适应最大化。问题是,不能指望用详尽的测量方式的策略来描绘所有的行为,这一策略也许对于很小的系统有效。
不过,可以找到一种具有价值的推理性方法。人们知道大量不相关的生物体,当它们面对一个同样的问题时,是否会采用相同的策略,这需要寻找趋同进化 的证据。当包含不同种类和结构限制的生物趋于一个同样的解决方案时,趋同进化就表明进化过程存在一个相同的进化终点。这样的一个终点如果存在的话,将表明趋同的生物体高度真实地解决了一个纯粹与进化相关的计算问题。
一类世界上研究得最为广泛的动物群之一:非洲裂谷的丽鱼,给出了第一个证据。基因资料显示,食草鱼和拔鳞鱼(仅举两个例子)都在各自的湖中进化,并都源自不同的祖先。尽管存在这样大的差别,但食草鱼看上去却趋于相似的颚结构(为食草而生)。拔鳞鱼也趋同于相同的嘴结构和身体形态。
丽鱼不是唯一的例子,巴哈马群岛上的变色龙也是一个例子。最后,连爬行类与哺乳类动物之间也能找到趋同进化的证据。
趋同进化的证据隐含了这样的结论:进化可以使生物体的特征向着环境决定的、与其生存相关的目标变化。
对于玛尔范式提出的问题,即根据进化论,我们是否可以用严格的数学工具去定义全局行为的目标呢?今天,许多神经生物学家都相信这是可能的。
爬行类和哺乳类动物的趋同进化